中科白癜风微博 https://m-mip.39.net/baidianfeng/mipso_4440912.html当我们在讨论圆尾蜥属成员时，多数爱好者甚至研究其他类群的学者往往会以一个出众的特征提及闻名遐迩的蓝岩鬣蜥，若笔者还未被众同好们的潮流摒弃，这使人一见如故并快速辨识到物种的特征应该是体色。蓝岩鬣蜥作为一个使人快速联想记忆的俗称着实准确，这是一种岩鬣蜥（圆尾蜥），而这种鬣蜥的体色，是蓝。但这个响亮的名号终究是一个精致悦耳的俗称，蓝岩鬣蜥并不作为该物种二名法Cycluralewisi的正式中文翻译，物种学名Cycluralewisi则暂无正式中文翻译。笔者有幸对美洲鬣蜥科成员重度痴迷，一日兴起，想找寻一些蓝岩鬣蜥的影像用作屏保，键入arkive.org的域名后才想起这宝藏线上资料库已经因资金短缺而停止运营，苦笑自己健忘之余，决定整理一篇短文简述大开曼鬣蜥这一优雅的物种。所以，各位看官同好，请容笔者浅谈，大开曼鬣蜥。Cycluralewisi/大开曼鬣蜥，成年雄性。Cycluralewisi(Grant,),英文正式名：GrandCaymanBlueIguana，中文正式名暂无，以下简称大开曼鬣蜥，中文俗名：蓝岩鬣蜥，Classis/纲：Reptilia/爬行纲Ordo/目：Squamata/有鳞目Subordo/亚目：Sauria/蜥蜴亚目Familia/科：Iguanidae/美洲鬣蜥科Genus/属：Cyclura/圆尾蜥属Species/种：C.lewisi/大开曼鬣蜥Subspecies/亚种：N/A无亚种分化摘要/Abstract，大开曼鬣蜥（CycluralewisiGrant，），美洲鬣蜥科（Familia：Iguanidae）圆尾蜥属（Genus：Cyclura）成员，狭域分布于大开曼岛（GrandCaymanIsland），被认为是大开曼岛上体型最大的原生陆生脊椎动物，雄性体长约mm，正常生理状态下通体蓝色，躯干部覆盖有黑色色斑。与其他圆尾蜥属成员相似，大开曼鬣蜥为昼行性大型鬣蜥，成年个体地栖，主要活动于开阔的地表，或稀疏的灌丛等，幼体则倾向于栖息于茂密的灌丛与树林。植食性，研究显示大开曼鬣蜥会摄食超过45种植物的叶，果实，甚至花朵，植物与真菌在大开曼鬣蜥的摄食倾向中占据了绝大部分，但是众多研究显示大开曼鬣蜥也会捕食其他生物，包括节肢类，甲壳类，以及软体动物。大开曼鬣蜥于年被初次发现，后由美国著名两栖与爬行动物学家ChapmanGrant初次描述于年，早期分类学认知使得大开曼鬣蜥长期的被误认为是古巴鬣蜥（CycluranubilaGray，）的亚种，直到现代生物分类学进入到分子层面后，更先进的研究手段为大开曼鬣蜥的分类学地位提供了更多的证据，而后，大开曼鬣蜥于年被订为有效种，并因其出众的体色与稀少的研究发现闻名遐迩。大开曼鬣蜥仅分布于大开曼岛，分布范围狭窄，虽然其历史分布覆盖了整个大开曼岛，但是其种群现如今的分布范围倾向性的缩减至鲜有人类活动的碎片化栖息地。由于原产地种群数量稀少，大开曼鬣蜥为IUCN红色名录（RedList）成员，现在，其生存状况被定位濒危（Endangered）。年的研究推测其野外种群数量至多25条，年时曾被认为在野外功能性灭绝（FunctionallyExtinct）。在多方联合运作下，开展了在今天看来极为成功的种群恢复计划，其野外种群遂回升明显。据估计，其现存种成年个体数约为条，总存活个体数约条。作为不幸登顶过“最濒危的爬行动物”之一的大开曼鬣蜥最终被一系列出神入化的保护生物学手段拯救于种群绝灭的边缘，针对大开曼鬣蜥的保护行动，此时此刻仍在进行之中。本文将从大开曼鬣蜥的形态学描述，分类学状态，生活史，以及保护生物学四个方面对该物种进行介绍。形态学描述/Morphology，物种的形态学特征是了解这个物种最直观的方式，加之大开曼鬣蜥的形态特征突出，本段文字将会从体型，体色，体色，以及形态学层面的特殊性等视角介绍大开曼鬣蜥的综合形态特征。亚成体雄性大开曼鬣蜥。关于体型，大开曼鬣蜥是大开曼岛上体型最大的原生陆生脊椎动物，同时也可能是西半球肛吻长度最大的美洲鬣蜥科成员之一，成年个体肛吻（SVL）长约41.0cm（雌性）至76.5cm(雄性)，体长约-cm，尾部无伤残的个体尾长接近并大于肛吻长。体重约14kg，无论在圈养环境或原生环境下所统计到的个体中，雄性往往在体长，肛吻长，体重等方面大于雌性。与其他美洲鬣蜥科成员相似，大开曼鬣蜥体表覆鳞，头部部分区域覆盖有少量对称大鳞，顶间鳞（iP，interparietal）一枚，环套松果体（epiphysis），顶鳞周小鳞9枚，后颌部靠近喉部与颈部的皮肤覆盖有不规则鳞片，部分鳞片凸起，成疣状，喉部具较发达喉囊。背部具肉质脊，自颈部开始有刺状脊鳞（dorsalcrest）72-80枚，覆盖直至尾部末端，大部分个体尾末端磨损剧烈，则该性状不明显。其他身体部位均覆以细鳞，呈小幅覆瓦状。主要鳞式鉴别特征位于头部，包括前额鳞（pF）常3对，颊部鳞片7-8行，锥形耳鳞常5枚，上唇鳞（吻端至眼下）6-8，眶下鳞14-16，第五组（自吻端向后计数）尾部环生鳞在脊部有4枚，等。雄性具有较雌性更为发达的股孔（femoralpores）用于释放并涂抹性信息素，在一定程度上可以被视为性二型。在被观察到的个体中，与古巴鬣蜥类似，极大部分的个体巩膜均为鲜红色，这一性状可以极大限度的降低UV射线对动物视觉的伤害。相比于圆尾蜥属中的其他成员，大开曼鬣蜥身形修长，大部分的个体头部较身体比例更长（吻鳞至外耳孔前缘），而其更长的头部也一度被用作其与古巴鬣蜥两亚种的分类依据，但是随着发现并记录的个体数量越来越多，学者与繁育家发现古巴鬣蜥两亚种中也有可观的个体拥有极长的头部长度，这个依据便也渐渐丧失了独特性。幼体体表灰色，亚成体，性成熟个体将表现出蓝色，灰蓝色（雄性），绿松石色，与灰色（雌性）。伊丽莎白二世女王植物园中的大开曼鬣蜥两个体关于体色，对于圆尾蜥属甚至整个美洲鬣蜥科成员来说，虽然圆尾蜥属中不乏部分带有鲜红色，橘黄色，浅蓝色甚至粉色元素的成员，但是大开曼鬣蜥的体色从始至终都显得极为独特，对于一个健康的雄性大开曼鬣蜥个体而言，其体色呈低调沉稳的蓝色。成年雄性大开曼鬣蜥雄性大开曼鬣蜥通体被大面积的蓝色覆盖，而这种蓝色在美洲鬣蜥科的所有成员中都是罕见的。如同大部分物种一样，新大陆鬣蜥的演化历程使得美洲鬣蜥科成员在视觉处理上对颜色极为敏感，影响了这个性状发展的原因包括食性，被捕食压力与性选择等。对于大部分物种来说，一个个体的状态可以由体色情况直接表现传达，这就性选择压力而言，体色的表现转而成为了两性选择中最直接的表现方式（性武器概念），雌性倾向于选择体色表现更为突出的雄性作为交配对象，因为体色更为鲜艳的雄性个体往往有着更好的身体状态。久而久之，在这样的选择压力下，狭域分布于大开曼岛上的大开曼鬣蜥种群在不断地选择与被选择过程中产生了体色这个性状下的基因流动，从而渐渐演化成了不同于圆尾蜥属其他成员的体色，蓝色。如此这般针对体色的性选择机制在现生物种中很为常见，而演化生物学观点对于大开曼鬣蜥“选择”了蓝色作为优势体色的原因做出的解释为“演化的随机性”。成年雄性大开曼鬣蜥对于大开曼鬣蜥体色最为全面的描述出现于年，著名大开曼鬣蜥保护生物学家FrederickBurton曾描述过大开曼鬣蜥的体色与斑纹，据描述，大开曼鬣蜥独特的体色与古巴鬣蜥两亚种的体色在一般情况下甚至可以作为两物种的分类学依据。一个健康的大开曼鬣蜥个体在孵化时的体色底色往往为灰色，夹杂有6-8条深灰色的“V”字型色斑与位于其间的奶白色斑点，自颈部脊端与脊部向侧后方延展至身体两侧，诸如此类的色斑一直延伸至后腿前。幼体足部覆盖有眼状斑，尾部覆盖有深色条纹。原生环境下的大开曼鬣蜥幼体大开曼鬣蜥幼体随着幼体的生长发育，在第一年的生长发育中，首先从色斑较少的头部开始，其体色的底色由灰色开始转变为蓝色，随后是颈部，胸部，最后是躯干，下腹部，以及其余的身体部位，在头颈部完全完成体色转换的时候，躯干部的底色也开始由灰色转变为蓝色，躯干部的深灰色的“V”字形色斑得到很大程度上的保留，深灰色色斑间的奶白色斑点同时随着灰色底色的转变而消失，取而代之的是大面积的蓝色，同时四肢末端的足部将愈发向纯黑色发展，也就是被戏称为“黑手套（blackgloves）”的性状。这样的体色转变将持续直到性成熟，个体性成熟后的整个身体的体表将呈现为鲜艳的蓝色或绿松石色，因个体突变或伤病等原因导致出现的灰色个体虽不常见但依旧可观，大开曼鬣蜥的标志性的蓝色只表现在大部分个体上。而足部，尾部末端，以及面积稍大的“V”字形色斑（小面积V字形色斑将转变为蓝色或灰色）都将呈现出黑色。相比于雄性体表的大面积蓝色，雌性大开曼鬣蜥的体色更倾向于茶青色或灰蓝色。体色转变期的大开曼鬣蜥亚成体体色转变末期的大开曼鬣蜥亚成体成年雌性大开曼鬣蜥一般情况下，以体色判断个体所处的生长发育阶段是相对可靠的，而同时，成年个体的体色受很多因素影响，例如当环境温度和动物体温均处在较低状态时，其体色往往表现出平淡的灰色，同样的，当个体状态不佳，不活跃，或是有意识的避免自己被同类或天敌（成年的大开曼鬣蜥在其分布范围内不受到任何原生物种的捕食性威胁，但以流浪猫狗为首的入侵物种可以威胁到成年的大开曼鬣蜥）发现时，一样会表现出平淡的灰色，这种性状被称为“体色掩饰（Mask）”。体色掩饰状态下的大开曼鬣蜥掩饰体色状态下的大开曼鬣蜥大开曼鬣蜥的体色无疑是圆尾蜥属成员中最为突出的，甚至一度被学者考虑为其重要的比较分类依据，而关于这段历史的描述，在稍后即将提及的分类学史中有更进一步的讨论。成年雄性大开曼鬣蜥关于形态特征对于北巴哈马鬣蜥支系而言，以形态差异作为物种区分的依据有着很大的局限性，虽然北巴哈马鬣蜥（Cycluracychlura）的三个亚种的形态特征最为明显，也最容易被区分，具有精确的形态学诊断标准，但是余下的两种，即古巴鬣蜥（Cycluranubila）两亚种与大开曼鬣蜥，在形态分化上非常保守，目前没有任何形态学上的诊断方法可以完全区别古巴鬣蜥与大开曼鬣蜥，但是这两种间存在形态差异的个体数量可观，笔者认为有必要将这些客观存在的差异记录下来供各位参考。现阶段的研究均基于三物种的头顶部（头背）与头侧（眦部与耳部）的鳞式规律展开分析比对。基于头部鳞式的分析比对，与北巴哈马鬣蜥的区别，大开曼鬣蜥与北巴哈马鬣蜥在头部鳞式上有着确凿的形态差异，其诊断区域组别位于头侧的眦部，即靠近吻端的眼角部位。北巴哈马鬣蜥Cycluracychlura头侧鳞式示意图眦部鳞式对比图，大开曼鬣蜥（上），北巴哈马鬣蜥（下）位于眦部的眦鳞组在被记录的所有大开曼鬣蜥个体上有着统一的表现形式，即眦部眦鳞组往往存在多枚小面积眦鳞，其中包括位于前额鳞正下方的前眦鳞，以及位于前眦鳞侧上后方，前额鳞侧下后方的眦鳞（通常2-3枚）。其中，第一对前额鳞（pFi）下边缘切前眦鳞（pC），后边缘接一枚或多枚眦鳞。而在被记录的北巴哈马鬣蜥个体中的极大多数（50/52）以一枚大鳞的形式出现，并被认为是多枚眦鳞的融合，该鳞片被称为融合眦鳞（mC，mergedcanthal），北巴哈马鬣蜥的融合眦鳞位于第一对前额鳞（pFi）侧下方，并大量接前额鳞侧下边缘，同时前额鳞于其正下方切前眦鳞（pC，precanthal）前眦鳞极小或无。与古巴鬣蜥两亚种的区别，大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥两亚种在头部鳞式上暂时没有确凿的形态差异，但是两物种间的大部分个体均显示了一定的差异，这些差异的诊断区域位于头侧后部，外耳（鼓膜）前的纵向排列（沿耳孔前边缘）并凸起的锥形耳鳞（Au，auricularscale），以及头背（头顶）部的前额鳞（pF，prefrontal）。耳部，耳部鳞式对比图，由上至下分别为，大开曼鬣蜥，古巴鬣蜥，北巴哈马鬣蜥位于外耳前的一列增大的鳞片（锥形耳鳞，Au）在大开曼鬣蜥个体上通常以平均五枚（36/38）的形式出现（自腹端向背端计数依次为Aui-Auii-Au-iii-Auiv-Auv），其中，五枚鳞片排列紧密，少有缝隙，第二枚最大（Auii），第四枚（Auiv）最小，第五枚右接自吻端向后计数的最后一枚眼下鳞（sO，subocularscale）。而在古巴鬣蜥两亚种上均以平均4枚（54/70）的形式出现（自腹端向背端计数依次为Aui-Auii-Auiii-Auv），其中第三枚（Auiii）与第五枚（Auv）间的第四枚（Auiv）常缺失，而其位置往往由2-3行小鳞代替，同时，其四枚锥形耳鳞排列不紧密，各鳞片间常有缝隙。四枚鳞片大小常相似，第五枚右接自吻端向后计数的最后一枚眶下鳞。额部，C.lewisi/大开曼鬣蜥头顶鳞式C.nubila/古巴鬣蜥头顶鳞式位于头背额部的成对大鳞前额鳞（pF，prefrontal）在古巴鬣蜥两亚种的大部分个体上以两对的形式出现，其诊断方式为左右成对，自吻端向后有两对（pFi-pFiii），考虑到大开曼鬣蜥的独立性且大开曼鬣蜥的前额鳞组与古巴鬣蜥有所出入，故古巴鬣蜥的最后一对被定义为第三对（pFiii）。而大开曼鬣蜥个体上，前额鳞通常以三对的形式出现，其诊断方式同样为左右成对，自吻端向后有三对（pFi-pFii-pFiii），其中，位于第一对（pFi，最大）和第三对（pFiii，与第二对等大）的第二对前额鳞（pFiii）只在被诊断的大开曼鬣蜥个体上增大显现，但是仍有小部分个体展现两对前额鳞的情况，而对于前文提到的古巴鬣蜥两亚种，学者目前所诊断标本中少有前额鳞成三对排列的个体（无）。总结，作为美洲鬣蜥科的旗舰属之一的圆尾蜥属遵循了美洲鬣蜥科成员在鳞片细腻程度上的分化规律，其体表大部分鳞片分化激进，突变多，以细鳞为主，夹杂有极少的对称大鳞，细鳞排列混乱，单枚鳞片面积小，与鳞式排列明确，头部覆盖有大量对称大鳞的类群相比（Colubridae/游蛇科等），研究者在对美洲鬣蜥科成员的鳞式进行描述观察时，可以遵循的规律少之又少，在描述时常常出现鳞式的命名无法做到统一，标志鳞片不易被分辨等影响因素，以鳞式差异作为形态学依据不具有太高的说服力，缺乏严谨性。单纯的基于头部鳞式形态虽然的确可以区分大开曼鬣蜥与北巴哈马鬣蜥，但是同样基于形态学的诊断方法却无法用于区分大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥。对于圆尾蜥属而言，除了以上的诊断区域外，更多的诊断区域在历史研究中被不同的学者用于论证不同的鳞式分化观点，其中包括脊鳞（背部肉质脊冠上刺状鳞片）数量，上唇鳞与眶下鳞间鬣鳞行数，顶间鳞与眶上鳞间细鳞行数等特征，这些突变积极的特征在现代研究中不再被沿用为关键性的诊断区域。截至目前，对于圆尾蜥属成员最新，同时也是最为先进的鳞式命名方式出现于年，在此之前，研究者对圆尾蜥属的鳞片命名观点争议极大，多个研究中出现不同的鳞式命名规则非常常见，所以以上的文字是基于笔者对自年至年间绝大部分对于大开曼鬣蜥与古巴鬣蜥头部鳞式的描述所总结出的几个相对可靠的诊断区域。大开曼鬣蜥头顶部分类学地位/Taxonomy，一个物种从最初的发现，到经历动物分类学研究，直到得到我们现阶段对他们的认知，甚至在未来还会有更为先进的手段刷新我们的认知，这些过程往往是有趣的。大开曼鬣蜥的分类学史是有趣的，其坎坷的分类学史经历了许多不同的阶段，那么基于时间顺序讨论，大开曼鬣蜥的分类学史可以追溯到年。虽然年的原始描述使得大开曼鬣蜥开始受到学者的
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